심해 거대증의 감춰진 역설: 왜 무척추동물만 거대해지고 물고기는 왜소해지는가?

수심 수천 미터 아래 빛이 닿지 않는 심해 평원을 다룬 다큐멘터리를 볼 때 대중의 뇌리에 가장 강렬하게 각인되는 단어는 단연 ‘심해 거대증(Deep-sea Gigantism)’이다.

육상에서는 기껏해야 1~2cm에 불과한 쥐며느리와 갯강구의 친척인 등각류 바티노무스(Bathynomus giganteus)는 50cm가 넘는 거대한 괴물로 자라나 바닥을 기어 다니고, 얕은 연안의 옆새우(단각류)는 손톱만 하지만 마리아나 해구 바닥의 알리셀라 기간테아(Alicella gigantea)는 34cm에 달하는 압도적 체구를 자랑한다. 여기에 10m가 넘는 대왕오징어와 거대 산갈치까지 가세하면, 심해는 마치 무엇이든 거대하게 키워내는 신비로운 마법의 공간처럼 비친다.

하지만 인터넷과 대중 매체의 이러한 묘사는 치명적인 편향과 왜곡을 내포하고 있다.

해양생물학의 실제 채집 데이터를 통계적으로 분석해 보면 전혀 다른 진실이 드러난다. 심해로 내려갈수록 체구가 극단적으로 커지는 것은 절지동물, 연체동물 같은 ‘무척추동물’의 극히 일부 계통에 국한된 현상일 뿐이며, 바다의 주류인 경골어류(척추동물)는 오히려 수심이 깊어질수록 뼈와 근육을 극도로 줄여 손가락만 한 크기로 왜소화(Dwarfism)되는 정반대의 진화 경로를 밟았기 때문이다.

왜 같은 심해의 고압·저온 환경 속에서 무척추동물과 척추동물은 정반대의 체형 크기를 선택했을까? 이 글에서는 생태학의 고전인 베르그만 법칙의 심해 적용 한계를 비판적으로 짚고, 대사율 지연설과 용존산소 가용성 가설의 최신 논문 데이터를 비교 분석하며, 심해 거대증을 둘러싼 필자 본인의 독자적 시각을 제시하고자 한다.

심해 거대증을 대표하는 대형 등각류 바티노무스 기간테우스 실물 (출처: NOAA Ocean Explorer)

1. 역설의 서막: 무척추동물의 거대화와 척추동물의 축소

심해 거대증을 설명할 때 대다수 글들은 19세기 생물학자 칼 베르그만(Carl Bergmann)이 제안한 ‘베르그만 법칙(Bergmann’s rule)’을 기계적으로 끌어온다. 온도가 낮을수록 체적 대비 표면적 비율을 줄여 열 손실을 최소화하기 위해 몸집이 커진다는 규칙이다.

그러나 나는 베르그만 법칙을 심해 외온성(변온) 동물에게 그대로 들이대는 것은 명백한 생물학적 오류라고 단언한다.

• 베르그만 법칙은 스스로 체온을 유지해야 하는 정온동물(포유류, 조류)의 열역학적 효율성을 설명하기 위해 고안된 원리다.
• 주변 수온과 체온이 동일하게 유지되는 해양 변온 무척추동물에게는 “체온 손실을 막기 위해 덩치를 키운다”는 인과관계가 애초에 성립하지 않는다.

더욱 기이한 것은 계통군 간의 극단적인 비대칭성이다.

• 무척추동물의 거대화: 등각류, 단각류, 바다거미(Pycnogonida), 두족류 등은 천해(얕은 바다)의 근연종에 비해 체중과 길이가 최소 수배에서 수십 배까지 비대해진다.
• 척추동물의 왜소화: 반면 심해에 적응한 대부분의 어류(심해 아귀, 랜턴피시, 바이퍼피시 등)는 10~20cm 내외의 극도로 작고 앙상한 체형을 유지한다. 마리아나 해구 최심부의 마리아나 꼼치 역시 20cm 안팎의 유연하고 작은 몸체를 지녔다.

환경이 모든 생명체를 거대하게 만든 것이 아니라면, 왜 생물학적 계통에 따라 이토록 상반된 크기 선택압이 작동했을까?

2. 쟁점 1: 대사 지연 및 수명 연장설 vs 먹이 희소성 적응 가설

심해 거대증의 원인을 규명하려는 고전적 접근은 ‘낮은 온도와 고압이 세포 대사에 미치는 영향’에 집중되었다.

[학계의 대립되는 두 시선]

• 대사 지연 및 세포 비대설 (티머만 연구진):수온 1~2℃의 심해저 환경은 세포의 생화학적 반응 속도를 극단적으로 늦춘다. 성장 속도는 지연되지만 성적 성숙에 도달하는 기간이 수십 년으로 늘어나며, 세포 분열이 억제되는 대신 개별 세포의 부피 자체가 커지는 ‘세포 비대화(Cell hypertrophy)’가 일어난다. 결국 죽지 않고 오래 살아남아 끊임없이 탈피하고 자라다 보니 필연적으로 거대해졌다는 이론이다.
• 간헐적 섭식 및 기아 극복 가설 (클레버-맥클레인 연구진):반면 생태학적 자원 분배론자들은 ‘먹이의 희소성’에 주목한다. 거대한 몸집을 가지면 체내 지질과 글리코겐을 막대하게 저장할 수 있어, 사체가 떨어질 때까지 수개월에서 수년 동안 아무것도 먹지 않고 굶주림을 견디는 ‘내구력(Starvation resistance)’을 확보할 수 있다는 설명이다. 실제로 수족관의 바티노무스가 5년 동안 먹이를 먹지 않고도 생존한 기록은 이 가설의 강력한 근거로 꼽힌다.

[필자의 비판적 분석 및 의견]

기아 극복 가설은 설득력 있어 보이지만, “왜 어류는 거대화되지 않았는가?”라는 질문 앞에서 무너진다.

어류 역시 심해의 극심한 먹이 결핍에 직면해 있다. 만약 거대한 몸집이 굶주림을 견디는 보편적 최선책이라면 심해어 역시 고래만큼 커졌어야 마땅하다.

하지만 어류는 정반대의 길을 걸었다. 척추동물은 단단한 뼈를 합성하고 심장 박동과 아가미의 이온 펌프를 가동하는 데 드는 ‘기초 유지 대사 비용(Maintenance metabolic cost)’이 무척추동물에 비해 비약적으로 높다.

먹이가 극도로 희박한 환경에서 높은 기초 대사율을 요구하는 거대한 척추 체구를 유지하는 것은 유전적 자살행위다. 따라서 어류는 뼈를 연골화하고 근육을 최소화하여 체구를 극도로 줄임으로써 하루 필요 칼로리 자체를 바닥까지 깎아내는 ‘초절전 왜소화’를 택한 반면, 기초 대사량이 극도로 낮은 절지동물만이 거대화를 통해 간헐적 폭식 전략을 취할 수 있었던 것이다.

3. 쟁점 2: 산소-온도 가용성 가설(OCLTT)의 통찰과 극지 거대증과의 공통분모

최근 거대증 연구에서 가장 강력한 학술적 지지를 얻고 있는 최신 이론은 네덜란드와 영국의 해양생리학 연구팀(Chapelle & Peck, Nature 1999)이 발표한 ‘산소 가용성 모델(Oxygen-temperature hypothesis)’이다.

이 가설은 심해 거대증이 수심 4,000m의 심해뿐만 아니라, 수온이 영하에 가까운 남극과 북극의 얕은 바다(극지 거대증 Polar Gigantism)에서도 완벽히 동일하게 나타난다는 점에 착안했다.

• 물리학적 산소 용해도: 물의 기체 용해도는 온도가 낮을수록 극단적으로 증가한다. 0~2℃의 차가운 극지 및 심해 해수는 따뜻한 열대 해수보다 훨씬 높은 농도의 용존산소를 물리적으로 머금을 수 있다.
• 확산의 한계 돌파: 개방 순환계를 가진 갑각류와 절지동물은 헤모글로빈이 아닌 헤모시아닌이나 체액의 단순 확산에 의존해 체조직 깊숙이 산소를 전달한다. 수온이 높아 산소가 적고 대사가 빠른 열대 바다에서는 몸집이 커지면 체내 중심부 세포가 질식해 죽기 때문에 체구가 제한된다.
• 산소 포화의 은혜: 그러나 차가운 심해수는 산소가 매우 풍부하고 동물의 산소 소비율은 극도로 낮기 때문에, 심장이 없는 거대한 절지동물이라도 체내 깊은 조직까지 산소가 막힘없이 확산될 수 있다.

[필자의 비판적 분석 및 의견]

나는 이 ‘산소 가용성 가설’이야말로 심해 거대증의 물리적 본질을 꿰뚫은 가장 우아한 설명이라고 평가한다.

무척추동물의 거대화는 “심해에서 거대해져야만 했다”는 목적론적 적응이라기보다, “차가운 고밀도 산소 해수가 체구 확장의 물리적 천장(Cap)을 제거해 주었기 때문에 열린 진화적 자유도”의 결과물이다.

반면 척추동물은 이미 폐쇄 순환계와 헤모글로빈이라는 고효율 산소 운반 시스템을 갖추고 있어 산소 확산의 제약을 덜 받으므로, 산소의 풍요로움이 덩치를 키우는 유인이 되지 못했다. 오히려 수압에 따른 골격 유지 비용과 칼로리 결핍이라는 압력만이 작용하여 몸집을 줄이는 방향으로만 선택압이 가해졌다.

결론: 거대함 뒤에 숨은 진화의 냉혹한 타협

우리는 흔히 심해 거대증을 보며 자연의 신비와 거대한 괴물의 탄생을 상상한다. 그러나 그 웅장한 껍질을 한 겹 벗겨내면 드러나는 진실은, 극한의 환경 속에서 생명의 기본 계통(척추동물 vs 무척추동물)이 각자의 생화학적 한계선에 맞춰 체결한 ‘가장 치열하고 냉혹한 에너지 타협안’이다.

산소가 풍부하고 대사가 멈춘 차가운 바닥에서 껍질을 키우며 긴 굶주림을 버티는 바티노무스와, 단 한 톨의 에너지 낭비도 허용하지 않기 위해 뼈와 비늘을 버리고 스스로 올챙이만 한 크기로 쪼그라든 심해 꼼치는 동전의 양면과 같다.

자연은 결코 하나의 획일적인 법칙으로 심해를 채우지 않았다. 그 심연의 어둠 속에는 물리화학적 제약을 회피하고 돌파하기 위해 무척추와 척추가 각기 다른 크기의 카드를 꺼내 든 진화의 위대한 지적 체스 게임이 지금 이 순간에도 소리 없이 진행되고 있다.

학술 참고 문헌

• Chapelle, G., & Peck, L. S. (1999). “Polar gigantism dictated by oxygen availability.” Nature, 399(6732), 114-115.
• McClain, C. R., & Rex, M. A. (2001). “The relationship between body size and depth in deep-sea gastropods.” Evolution, 55(12), 2570-2579.
• Timofeev, S. F. (2001). “Bergmann’s principle and deep-water gigantism in marine crustaceans.” Biology Bulletin, 28(6), 646-650.
• McClain, C. R., et al. (2006). “Sub-lethal effects of metabolic constraints on body size in deep-sea organisms.” Global Ecology and Biogeography, 15(6), 564-572.
• Woods, H. A., et al. (2009). “Oxygen hypothesis of polar and deep-sea gigantism: tests using respiration and morphology of Antarctic sea spiders.” Journal of Experimental Biology, 212(12), 1959-1969.